بررسی پروتئین ها و انواع ساختارهای آن

بررسی پروتئین ها و انواع ساختارهای آن

دریافت

بررسی پروتئین ها و انواع ساختارهای آن دسته: صنایع غذایی بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 4526 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 91 پروتئین ها فراوان ترین ماكرو ملكول های بیولوژیك هستند كه در تمامی سلول ها و تمامی قسمت های سلولی یافت می شوند پروتئین ها همچنین دارای تنوع زیادی می باشند هزاران نوع پروتئین مختلف با اندازه های متفاوت از پپتیدهای نسبتاً كوچك تا پلیمرهای بزرگ دارای وزن های مولكولی در حد میلیون ممكن است در یك سلول یافت شوند به علاوه، پروتئین ها اعمال بسیار متنوع بیول قیمت فایل فقط 20,900 تومان مقدمه : پروتئین ها فراوان ترین ماكرو ملكول های بیولوژیك هستند كه در تمامی سلول ها و تمامی قسمت های سلولی یافت می شوند. پروتئین ها همچنین دارای تنوع زیادی می باشند. هزاران نوع پروتئین مختلف با اندازه های متفاوت از پپتیدهای نسبتاً كوچك تا پلیمرهای بزرگ دارای وزن های مولكولی در حد میلیون ممكن است در یك سلول یافت شوند. به علاوه، پروتئین ها اعمال بسیار متنوع بیولوژیك را انجام داده و مهمترین محصولات نهایی مسیرهای اطلاعاتی می باشند. پروتئین ها ابزار مولكولی هستند كه از طریق آنها اطلاعات ژنتیكی بیان می گردند شروع بررسی ماكرو ملكول های بیولوژیك یا پروتئین ها، كه نامشان از كلمه یونانی (protos) به معنی «اولین» یا «جلوترین» گرفته شده است، مناسب می باشد. كلید ساختمان هزاران پروتئین مختلف، زیر واحدهای مونومری نسبتاً ساده آنها می باشد، تمامی پروتئین ها، شامل پروتئین های موجود در قدیمی ترین رده های باكتریایی تا پیچیده ترین اشكال حیات از 20 اسید آمینه یكسان ساخته شده اند كه با توالی های مشخص خطی به طریق كووالال به یكدیگر متصل می باشند. از آنجایی كه هر كدام از این اسیدهای آمینه دارای زنجیر جانبی با خصوصیات شیمیایی متفاوت می باشند، این گروه 20 ملكولی پیش ساز را می توان به عنوان الفبای زبانی دانست كه ساختمان پروتئین با آن نوشته می شود. چیزی كه بیشتر قابل ملاحظه می باشد این است كه سلول ها می توانند با اتصال همین 20 اسید آمینه با تركیبات و توالی های بسیار متنوع، پروتئین هایی را تولید نمایند كه ویژگی ها و فعالیت های فوق العاده متنوعی دارند. موجودات مختلف می توانند با استفاده از این بلوك‌های ساختمانی محصولات بسیار متفاوتی نظیر آنزیم ها- هورمون ها- آنتی بادی ها- انتقال دهنده ها- عضله- پروتئین عدسی چشم- پر- تار عنكبوت- شاخ كرگدن- پروتئین‌های شیر، آنتی بیوتیك ها- سموم قارچی و تعداد زیادی از مواد دیگر با فعالیت های بیولوژیك متفاوت ایجاد نمایند. از میان این محصولات پروتئینی، آنزیم ها تنوع بیشتری داشته و اختصاصی تر می باشند. در واقع تمامی واكنش های سلولی توسط آنزیم ها كاتالیزی گردند. خلاصه: هر پروتئینی دارای یك ساختمان بی همتای سه بعدی است كه انعكاسی از فعالیت آن می‌باشد. ساختمان پروتئین توسط واكنش های متقابل ضعیف پایدار می گردد. واكنش های متقابل آبگریز بیشترین نقش را در پایداری شكل كردی اكثر پروتئین های محلول دارد، پیوندهای هیدروژنی و واكنش های متقابل یونی، در ساختمان اختصاصی به حد مطلوب می‌رسند كه بیشترین پایداری ترمودینامیكی را دارد. ماهیت پیوندهای كووالال در زنجیر پلی پپتیدی، فشارهایی را به ساختمان آن تحمیل می‌نماید. پیوند پپتیدی دارای خصوصیات یك پیوند دوگانه نسبی است كه كل گروه پپتیدی را در یك كونفیگوراسیون صحنه ای سخت قرار می دهد. پیوندهای   می توان به تونیت با  نمایش داد. در صورتی كه مقادیر زوایای   تمامی ریشه های اسید آمینه موجود در یك قطعه پپتیدی مشخص باشد. ساختمان دوم آن را می توان كاملاً تعیین نمود. ساختمان سوم، ساختمان سه بعدی كامل در یك زنجیر پلی پپتیدی را می توان با بررسی ساختمان های معمول پایداری شناخت كه نام های متغیری نظیرساختمان های فوق دوم موتیف ها یا خمیدگی ها به آنها داده می شود. موتیف ها از اشكال ساده تا انواع بسیار پیچیده متفاوت می باشد، به طور كلی هزاران ساختمان پروتئینی شناخته شده، همایش یافته و ایجاد تنها چند صد موتیف می نماید كه بعضی از آنها بسیار معمول می باشد. نواحی از پلی پپتیدها كه می توانند به طور مستقل تا گردند را دومن گویند. پروتئین های كوچك عموماً دارای یك دومن واحد می باشند. در حالیكه پروتئین های بزرگ ممكن است چندین دومن داشته باشند. دوكلاس عمومی پروتئین ها شامل پروتئین های فیبری و كروی وجود دارد. پروتئین های فیبری كه اساساً جهت اعمال ساختمانی می باشند. دارای عناصر ساده تكراری ساختمان دوم بوده و مدل هایی برای مطالعات اولیه پروتئین ها بوده اند. با استفاده از اطلاعات به دست آمده از پروتئین های فیبری- دو ساختمان دوم اصلی- شامل مارپیچ و كنفورماسیون قابل شناسایی است. هر دو این ساختمان ها به وسیله وجود حداكثر پیوندهای هیدروژنی ممكن بین پیوندهای پپتیدی موجود در یك اسكلت پلی پپتیدی مشخص می شوند. پایداری این ساختمان ها در داخل یك پروتئین، تحت تأثیر محتوی اسید آمینه های آنها و همچنین موقعیت نسبی ریشه های اسیدهای آمینه موجود در توالی آنها می باشد. نوع دیگری از ساختمان دوم كه در پروتئین ها معمول می باشد پیچ   است. در پروتئین های فیبری نظیر كراتین ها و كلاژن، یك نوع ساختمان دوم غالب می باشد. زنجیرهای پلی پپتیدی به صورت ابرفنرهایی به شكل طناب ایجاد دستجات بزرگتری را نموده كه قدرت زیادی دارند. صفحات   فیبروئین ابریشم در كنار یكدیگر قرار گرفته تا ایجاد یك ساختمان قوی ولی قابل انعطاف نمایند. پروتئین های كروی دارای ساختمانی های سوم پیچیده تری هستند كه اغلب دارای چندین نوع ساختمان دوم در یك زنجیر پلی پپتیدی می باشند. اولین ساختمان پروتئین كروی كه با استفاده از روش های انكسار اشعهx- تعیین گردد، میوگلوبین بود. این ساختمان تأیید نمود كه ساختمان دوم (مارپیچ) پیش بینی شده، در پروتئین ها وجود دارد؛ ریشه های اسیدآمینه آبگریز در داخل پروتئین قرار دارند، پروتئین های كروی متراكم هستند. به تحقیق بعدی بر روی ساختمان بسیاری از پروتئین های كروی،  این نتیجه گیری‌ها را حمایت نمود و همچنین نشان داد كه تنوع زیادی می تواند در ساختمان سوم وجود داشته باشد. ساختمان های پیچیده پروتئین‌های كروی را می توان با بررسی تحت ساختمان های آنها، شامل موتیف ها و دومن ها، تجزیه و تحلیل نمود. در پایگاه های اطلاعاتی ساختمان پروتئین، ساختمان ها معمولاً به چهار كلاس، شامل همه، همه تقسیم می‌شوند. پروتئین های اختصاصی موجود در هر كلاس بر اساس داشتن ارتباط در توالی، ساختمان و عملكرد، به صورت خانواده ها یا فوق خانواده هایی گروه بندی می شوند. ساختمان چهارم اشاره به واكنش متقابل بین زیرواحدهای پروتئین های چند زیرواحدی مولتیمری یا همایش های پروتئینی بزرگتر می نمایند. بعضی از پروتئین‌های مولتیمری دارای واحدهای تكراری هستند كه از یك زیرواحد یا یك گروه زیرواحدها، به نام پروتومر، تشكیل شده اند. پروتومرها معمولاً از طریق تقارن چرخشی و مارپیچی با یكدیگر ارتباط دارند. بهترین پروتئین مولتیمری مطالعه شده، هموگلوبین می باشد. ساختمان سه بعدی پروتئین ها را می توان با استفاده از مواد یا شرایطی كه واكنش های متقابل ضعیف را مختل می نمایند، طی فرآیندی به نام دناتوراسیون، از بین برد. دناتوراسیون سبب از بین رفتن فعالیت پروتئین شده كه ارتباط بین ساختمان و فعالیت را نشان می دهد. بعضی از پروتئین های دناتوره شده (مثلاً ریبونوكلئاز) می توانند به طور خودبه خودی به پروتئین دارای فعالیت بیولوژیك رناتوره گردند كه نشان دهنده نقش توالی اسیدهای آمینه در تعیین ساختمان سوم پروتئین می باشد. تاشدن پروتئین ها در داخل سلول ها ممكن است طی مسیرهای مختلف صورت پذیرد، ابتدا نواحی از ساختمان دوم و سوم ممكن است ایجاد شده و به دنبال آن تا شدن به ساختمان‌های فوق دوم انجام شود. همایش های بزرگ تركیبات واسط تاشده- سریعاً به یك كونفورماسیون طبیعی واحد تبدیل می شوند. در مورد بسیاری از پروتئین ها، تا شدن توسط چاپرون های Hsp70و توسط چاپرونین تسهیل می گردد. تشكیل پیوند دی سولفیدی و ایزومریزاسیون سیس- ترانس پیوندهای پپتیدی پرولین، توسط آنزیم های اختصاصی كاتالیز می گردند. اسیدهای آمینه، پپتیدها و پروتئین ها : 20 اسید آمینه استانداردی كه معمولاً در ساختمان پروتئین ها وجود دارند. حاوی یك گروه- كربوكسیل، یك گروه – آمینو و یك گروهR متفاوت می باشند. اتم كربن  تمامی اسیدهای آمینه به استثنای گلیسین نامتقارن بوده و بنابراین حداقل به دو شكل ایزومرفضایی وجود دارند. تنها ایزومرهای فضاییL كه با كونفیگوراسیون مطلق مولكول مرجعL- گلیسرآلدئید ارتباط دارند، در پروتئین ها یافت می شوند. اسیدهای امینه بر اساس قطبیت و بار (در7PH ) گروههای R خود، طبقه بندی می شوند. كلاس غیرقطبی و آلیفاتیك شامل آلانین، گلیسین، ایزولوسین، لوسین ، متیونین، ترئونین و والین می باشد. فنیل آلانین، تریپتوفان و تیروزین دارای زنجیرهای جانبی آروماتیك بوده و نسبتاً آبگریز هستند. كلاس قطبی و بدون بار شامل آسپاراژین و سیستئین، گلوتامین، پرولین، سرین و ترئونین می باشد. اسیدهای آمینه دارای بار منفی (اسیدی) شامل آسپارتات، گلوتامات بوده و انواع دارای بار مثبت (بازی) شامل آرژینین، هیستیدین و لیزین هستند. اسیدهای آمینه غیراستاندارد نیز وجود دارند كه ممكن است جزئی از پروتئین ها (حاصل تغییر ریشه های اسیدآمینه استاندارد بعد از سنتز پروتئین) بوده یا به صورت متابولیتهای آزاد عمل نمایند. اسیدهای آمینه منوآمینومنوكربوكسیلیك (با گروه های R غیرقابل یونیزاسیون)، درPH پایین اسیدهای دی پروتیك (NCH (R) COOH) هستند. با افزایشPH، یك پروتون از گروه كربوكسیل جدا شده و ایجاد یك مولكول دوقطبی یا زویتریون NCH(R)COO- می گردد كه از نظر الكتریكی خنثی می باشد. با افزایش بیشتر PH ، دومین پروتون نیز از دست رفته و تولید مولكول یونی H2NCH (R)COO- می گردد. اسیدهای امینه دارای گروه‌های R قابل یونیزاسیون، برحسب PKa,PH گروهR، ممكن است شكل یونی دیگری را نیز داشته باشند. بنابراین اسیدهای آمینه از نظر ویژگی های اسیدی- بازی متفاوت می‌باشند. اسیدهای آمینه می توانند به طور كووالان از طریق پیوندهای پپتیدی به یكدیگر متصل شده  و ایجاد پپتیدهاو پروتئین ها را بنماید. به طور كلی، سلول ها دارای هزاران پروتئین مختلف هستند كه هر كدام دارای عملكرد یا فعالیت بیولوژیك متفاوتی می باشند. پروتئین ها می‌توانند از نظر طول زنجیر پلی پپتیدی بسیار متنوع بوده و دارای 100 تا چندین هزار ریشه اسید آمینه باشند. هر چند بعضی از پپتیدهای موجود در طبیعت تنها دارای چند اسید آمینه هستند. بعضی پروتئین ها از چندین زنجیره پلی پپتیدی به نام زیر واحد تشكیل شده اند كه به یكدگر متصل می باشند. هیدرولیز پروتئین های ساده تنها منجر به تولید اسیدهای آمینه می‌گردد؛ پروتئین های كونژوگه دارای اجزاء دیگری، نظیر یك یون فلزی یا كروه پروستتیك آلی می باشند. به طور كلی، چهار سطح شناخته شده ساختمان پروتینی وجود دارد. ساختمان اول اشاره به توالی اسیدهای آمینه ای و موقعیت پیوندهای دی سولفیدی می نماید. ساختمان دوم، ارتباط فضایی بین اسیدهای آمینه مجاور را در قطعات پلی پپتیدی نشان می دهد. ساختمان سوم، كونفورماسیون سه بعدی كل زنجیر پلی پپتیدی است. ساختمان چهارم، نیز ارتباط فضایی زنجیرهای متعدد پلی پپتیدی (زیرواحدی) یك پروتئین را مطرح می نماید. پروتئین ها با در نظر گرفتن تفاوت های موجود در بین آنها، تخلیص می گردند. پروتئین ها را می توان به طور انتخابی با افزودن بعضی املاح راسب نمود. انواع متعددی از روش های كروماتوگرافی وجود دارد كه بر اساس تفاوت در اندازه تمایلات اتصالی بار و سایر ویژگی‌ها عمل می كنند. الكتروفورز می تواند پروتئین ها را بر اساس جرم یا بار جدا نماید. تمامی روش های تخلیص نیاز به روش هایی برای اندازه‌گیری یا ارزیابی پروتئین مورد نظر در حضور سایر پروتئین ها دارند. تفاوت در عملكرد پروتئینی حاصل تفاوت هایی در تركیب و توالی اسید آمینه ای آنها می‌باشد، توالی اسید آمینه ای با قطعه قطعه نمودن پلی پپتیدها به پپتیدهای كوچكتر با استفاده از معرف های شناخته شده ای كه پیوندهای پپتیدی اختصاصی را می شكنند، تعیین توالی اسید آمینه ای هر قطعه با روش تخریبی اتوماتیك ادمن و سپس مرتب نمودن قطعات با یافتن توالی های همپوشان بین قطعات حاصل از معرف های مختلف استنتاج می‌گردد. توالی یك پروتئین را همچنین می توان از توالی نوكلئوتیدی ژن مربوط به آن در DNA استنتاج نمود. مقایسه توالی اسیدآمینه ای یك پروتئین با هزاران توالی شناخته شده، اغلب اطلاعاتی در مورد ساختمان، عملكرد، موقعیت و تكامل آن پروتئین فراهم می آورد. پروتئین ها و پپتیدهای كوتاه (با طول تا 100 ریشه) را می توان به طریق شیمیایی سنتز نمود. این پپتید در حالی كه به یك پایه جامد اتصال دارد، با افزودن یك اسیدآمینه در هر زمان ساخته می شود. ساختمان سه بعدی پروتئین ها : اسكلت كووالان یك پروتئین شاخص از هزاران پیوند پپتیدی تشكیل شده است از آنجایی كه چرخش آزاد حول بسیاری از این پیوندها ممكن می باشد، این پروتئین می تواند تعداد نامحدودی كونفورماسیون به خود بگیرد. هر چند هر كدام از پروتئین ها دارای عملكرد شیمیایی یا ساختمانی اختصاصی بوده كه قویاً مطرح می نماید كه هر كدام دارای یك ساختمان سه بعدی بی همتا هستند . تا اواخر دهه 1920 ،‌چندین پروتئین ، از جمله هموگلوبین (وزن مولكولی 500 ،‌64) و آنزیم اوره آز (وزن مولكولی 000/483 ) به شكل كریستالی درآمدند. با توجه به اینكه دسته های منظم پروتئین های موجود در یك كریستال عموماً تنها زمانی می توانند تشكیل گردند كه واحدهای مولكولی موجود در آنها مشابه باشند، كریستالیزه شدن بسیاری از پروتئین ها دلیل محكمی برای این واقعیت است كه حتی پروتئین های بسیار بزرگ، موجودیت های شیمیایی منحصر و با ساختمان های بی همتا می باشند. این نتیجه گیری تفكر پیرامون پروتئین ها و اعمال آنها را متحول نمود. در این قسمت ساختمان سه بعدی پروتئین ها ، با تأكید بر پنج موضوع ، مورد بررسی قرار می گیرد. اول ساختمان سه بعدی یك پروتئین توسط توالی اسید آمینه ای آن تعیین می گردد. دوم عملكرد یك پروتئین بستگی به ساختمان آن دارد. سوم ، یك پروتئین جدا شده دارای یك ساختمان بی همتا،‌یا تقریباً بی همتا ، می باشد. چهارم، واكنش های متقابل غیركواالان ،‌مهمترین نیروهایی هستند كه ساختمان اختصاصی یك پروتئین را حفظ می نمایند. بالاخره در میان تعداد زیاد ساختمان های پروتئینی بی همتا، می‌توان بعضی از الگوهای ساختمانی مشترك را شناسایی نمود كه به سازماندهی شناخت ما از معماری پروتئین كمك می نمایند. این مطالب نباید طوری در نظر گرفته شوند كه پروتئین ها دارای ساختمان های سه بعدی ساكن و بدون تغییر هستند. اغلب عملكرد پروتئینی، مستلزم تبدیل متقابل بین دو یا چند شكل ساختمانی است. ارتباط بین توالی اسید آمینه ای یك پروتئین و ساختمان سه بعدی آن، معمای پیچیده است كه به تدریج منجر به ایجاد فن آوری های جدیدی شد كه در بیوشیمی امروزی مورد استفاده قرار می گیرند. با به كارگیری اصول پایه شیمی و فیزیك میتوان الگوهای موجود در پیچ و خم بیوشیمیایی ساختمان پروتئین را یافت و شناخت. مروری كلی بر ساختمان پروتئین : آرایش فضایی اتم های موجود در یك پروتئین را كونفورماسیون گویند. كونفورماسیون های ممكن یك پروتئین شامل هر وضعیت ساختمانی است كه بدون شكسته شدن پیوندهای كووالان قابل حصول هستند. تغییر در كونفورماسیون ،‌برای مثال در اثر چرخش حول پیوندهای یگانه ایجاد می گردد. از میان كونفورماسیون های متعددی كه از نظر تئوری در یك پروتئین حاوی صدها پیوند یگانه ممكن است یك یا چند نوع آن عموماً در شرایط بیولوژیك غالب می باشد. كونفورماسیونی كه تحت یك سری شرایط وجود دارد، معمولاً نوعی است كه از نظر ترمودینامیك پایدارترین بوده و كمترین انرژی آزاد گیبس (G) را دارد . پروتئین هایی كه در هر كدام از وضعیت های تاشده وظیفه دار خود وجود دارند را پروتئین های طبیعی گویند. چه اصولی پایدارترین كونفورماسیون یك پروتئین را تعیین می نمایند؟‌شناخت كونفورماسیون پروتئینی را میتوان مرحله به مرحله از بحث ساختمان اول تا ساختمانهای دوم،‌سوم و چهارم، بدست آورد. لازم است به این روش مرسوم، تأكید جدیدی بر ساختمان مافوق دوم اضافه گردد كه شامل یك سری الگوهای شناخته شده تا شدن پروتئینی قابل طبقه بندی است و زمینه سازماندهی مهمی را برای این كوشش پیچیده فراهم می آورد. كونفورماسیون پروتئینی بیشتر توسط واكنش های متقابل ضعیف تثبت می گردد در زمینه ساختمان پروتئینی، اصطلاح پایداری را میتوان به صورت تمایل در حفظ ساختمان طبیعی تعریف نمود. پروتئین های طبیعی تنها دارای ثبات مرزی هستد؛  ای كه حالات تاشده و تا نشده را از یكدیگر جدا می نماید، در پروتئین های شاخص و در تحت شرایط فیزیولوژیك ، در دامنه تنها 20 تا kJ/mol 65 قرار دارد. از نظر تئوری، یك زنجیر پلی پپتیدی خاص میتواند كونفورماسیون های بی شمار مختلفی را كسب نماید و در نتیجه،‌ حالت تا نشده یك پروتئین،‌با درجه بالای آنتروپی كونفورماسیونی مشخص می گردد. این آنتروپی و پیوندهای هیدروژنی متعدد بین گروههای متعدد موجود در زنجیر پلی پپتیدی و حلال (آب)، تمایل دارند كه حالت تانشده را حفظ نمایند. واكنش های متقابل شیمیایی كه ضد این واكنش ها عمل نموده و سبب پایدرای شكل طبیعی می گردند، شامل پیوندهای دی سولفیدی و واكنش های متقابل ضعیف(غیر كووالان) ، یعنی پیوندهای هیدروژنی و واكنش های متقابل آبگریز و یونی می باشند. درك نقش این واكنشهای متقابل ضعیف بخصوص در شناخت نحوه تاشدن زنجیرهای پلی پپتیدی در ایجاد ساختمانهای دوم و سوم و همچنین تركیب با سایر پروتئین ها در ایجاد ساختمانهای چهارم، اهمیت دارد. برای شكستن یك پیوند كووالان حدود 200 تا kJ/mol 460 انرژی مورد نیاز می باشد، در حلایكه واكنشهای متقابل ضعیف را میتوان تنها با 4 تا kJ/mol 30 از بین برد. پیوندهای كوالان منحصر كه در ایجاد كونفورماسیون طبیعی پروتئین ها نقش دارند، همانند پیوندهای دی سولفیدی متصل كننده قسمتهای مجزا یك زنجیر پلی پپتیدی، به طور آشكار قویتر از تك تك واكنشهای متقابل ضعیف می باشند؛ با این وجود واكنشهای متقابل ضعیف، به علت كثرت،‌دارای اهمیت بیشتری به عنوان نیروی تثبیت كننده در ساختمان پروتئین هستند. به طور كلی، كونفورماسیون پروتئینی كه كمترین انرژی آزاد (یعنی پایداترین كونفورماسیون) را دارد كونفورماسیونی است كه بیشترین تعداد واكنشهای متقابل ضعیف در آن مشاهده میگردد. پایداری یك پروتئین تنها جمع انرژی های آزاد حاصل از تشكیل بسیاری از واكنشهای متقابل ضعیف موجود در آن نمی باشد. قبل از تا شدن هر گروه ایجاد كننده پیوند هیدروژنی موجود در یك زنجیر تا شده پلی پپتیدی ،‌با مولكولهای آب ایجاد پیوند هیدروژنی می نماید،‌و برای هر پیوند هیدروژنی كه در یك پروتئین ایجاد می شود، یك پیوند هیدروژنی ( با قدرت مشابه) بین همان گروه و آب شكسته می‌شود. پایداری خالص حاصل از ایجاد یك واكنش متقابل ضعیف، یا تفاوت انرژی های آزاد حالات تا شده و تا نشده،‌ممكن است نزدیك به صفر باشد. بنابراین برای شرح علت مساعد بودن كونفورماسیون طبیعی یك پروتئین، لازم است به مسائل دیگر توجه گردد. دیدیم كه نقش واكنشهای متقابل ضعیف در پایداری پروتئینی را میتوان براساس ویژگیهای آب شناخت. آب خالص دارای شبكه ای از ملكولهای H2O همراه با اتصالات هیدروژنی می باشد. هیچ مولكول دیگری، پتانسیل ایجاد پیوندهای هیدروژنی آب را ندارد و سایر ملكولهای موجود در یك محلول آبی پیوند هیدروژنی آب را از بین می برند. وقتی آب یك ملكول آبگریز را احاطه می نماید، آرایش مطلوب پیوندهای هیدروژنی در یك قشر شدیداً سازمان یافته یا لایه انحلالی ملكول های آب در مجاورت نزدیك آن ایجاد میگردد. افزایش نظم مولكولهای آب موجود در این لایه انحلالی همراه با یك كاهش نامساعد در آنتروپی آب است. هر چند وقتی گروههای غیرقطبی در كنار یكدیگر قرار می گیرند، بعلت اینكه هیچدام از این گروهها تمام سطح خود را در معرض محلول قرار نمی دهند، وسعت لایه انحلالی كاهش می یابد. حاصل افزایش مساعد در آنتروپی می باشد. این اصطلاح آنتروپی ، نیروی پیش برنده ترمودینامیكی اصلی برای به هم پیوستن گروههای آبگریز در یك محلول آبی است. به همین دلیل، زنجیره های جانبی آبگریز اسیدهای آمینه تمایل دارند كه در داخل پروتئین و دور از آب جمع شوند. در شرایط فیزیولوژیك، تشكیل پیوندهای هیدروژنی و واكنشهای متقابل یونی در یك پروتئین به میزان زیادی حاصل این اثر آنتروپیك است. گروههای قطبی عموماً می توانند ایجاد پیوندهای هیدروژنی با آب نموده و بنابراین در آب محلول هستند. هر چند، تعداد پیوندهای هیدروژنی در هر واحد جرم عموماً برای آب خالص بیش از هر مایع یا محلول دیگری بوده و محدودیتهایی برای انحلال حتی قطبی ترین ملكولها وجود دارد، زیرا وجود آنها منجر به كاهش خالص در میزان ایجاد پیوند هیدروژنی در هر واحد جرم می گردد. بنابرین، یك قشر انحلالی ساخته شده از مولكولهای آب نیز به میزانی در اطراف ملكولهای قطبی ایجاد میشود. اگر چه انرژی حاصل از تشكیل یك پیوند هیدروژنی داخل ملكولی یا واكنش متقابل یونی بین دو گروه قطبی در یك ماكروملكول، تا حدود زیادی با حذف چنین واكنشهای متقابلی بین همان گروهها و آب جبران می گردد، آزادسازی ملكولهای آب سازمان یافته در هنگام تشكیل واكنش داخل ملكولی، یك نیروی پیشبرنده آنتروپیك برای تا شدن فراهم می آورد. از این رو، بیشتر تغییر خالص انرژی آزادی كه در هنگام تشكیل واكنشهای متقابل ضعیف در داخل یك پروتئین رخ می دهد، از افزایش آنتروپی در محلول آبی اطراف حاصل از دفن سطوح آبگریز فراهم میگردد. این افزایش آنتروپی بیش از دست رفتن زیاد آنتروپی كونفورماسیونی در هنگام تبدیل شدن یك پلی پپتید به یك كونفورماسیون تا شده می باشد. واكنش های آبگریز به طور آشكار در تثبیت یك كونفورماسیون پروتئینی دارای اهمیت می باشند، درون یك پروتئین عموماً یك هسته شدیداً متراكم از زنجیرهای جانبی آبگریز اسیدهای آمینه وجود دارد. وجود پارتنرهای مناسب برای ایجاد پیوندهای هیدروژنی یا واكنشهای متقابل یونی بین هر گروه قطبی یا باردار در درون پروتئین، نیز مهم می باشد. بنظر می رسد كه یك پیوند هیدروژنی نقش كمی را در پایداری یك ساختمان طبیعی دارد، ولی وجود گروههای باردار یا ایجاد كننده پیوند هیدروژنی بدون پارتنر در داخل هسته آبگریز یك پروتئین ،‌آنقدر می تواند ناپایدار كننده باشد كه كونفورماسیون های دارای چنین گروهی با یك پارتنر در محلول اطراف، میتواند بیش از تفاوت در تغییر انرژی آزاد بین حالات تا شده و تانشده باشد. به علاوه پیوندهای هیدروژنی بین گروههای موجود در پروتئین ها،‌به طور تعاونی ایجاد می شوند. تشكیل یك پیوند هیدروژنی ،‌تشكیل پیوندهای دیگر را تسهیل می نماید. نقش كلی پیوندهای هیدروژنی و سایر واكنشهای متقابل غیركووالان در تثبیت كونفورماسیون پروتئینی هنوز در حال ارزیابی است. واكنش متقابل گروههای دارای بار مخالف كه ایجاد یك جفت یونی (پل نمكی) می كنند، نیز ممكن است یك اثر تثبیت كننده بر روی یك یا چند كونفورماسیون طبیعی بعضی از پروتئین ها داشته باشد. قیمت فایل فقط 20,900 تومان برچسب ها : پروتئین ها , اسید آمینه , پپتیدها

  • طرح آگهی ترحیم و چهلم مادر به صورت لایه باز

    طرح آگهی ترحیم و چهلم مادر به صورت لایه باز دریافت طرح آگهی ترحیم و چهلم مادر به صورت لایه باز دسته: فایل های لایه باز و PSD بازدید: 1 بارفرمت فایل: zip حجم فایل: 15380 کیلوبایت تعداد صفحات فایل:…

  • تست MBTI همراه با نتایج آنی

    تست MBTI همراه با نتایج آنی دریافت تست MBTI همراه با نتایج آنی دسته: پرسشنامه بازدید: 2 بارفرمت فایل: zip حجم فایل: 19 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 1 فایل اکسل تست MBTI همراه با پاسخ خودکار قیمت فایل فقط 12,100…

  • تحقیق دموكراسی و انتخابات

    تحقیق دموكراسی و انتخابات دریافت تحقیق دموكراسی و انتخابات تبلیغات میلیاردی یا تبلیغات مردمی كدام مؤثرتر است؟ بانزدیك شدن به زمان برگزاری انتخابات، برخی نامزدها خود را به آب و آتش می زنند و می كوشند تا با تبلیغات میلیاردی…

  • کتاب اسما الحسنی

    کتاب اسما الحسنی دریافت کتاب اسما الحسنی دسته: معارف اسلامی بازدید: 1 بارفرمت فایل: pdf حجم فایل: 4049 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 31 دایره ابجدیعلم اعداد ابجدینامهای زیبای خدا و ارتباط ان با اعداد البته این کتاب بسیار نادر است…

  • مقاله تأثیرگذاری بر ریشه ها و شاخه های سویا در طی سرد شدن تاریکی باعث میشود که ماهیت و میزان توقف فتوسنتز مشخص شود

    مقاله تأثیرگذاری بر ریشه ها و شاخه های سویا در طی سرد شدن تاریکی باعث میشود که ماهیت و میزان توقف فتوسنتز مشخص شود دریافت مقاله تأثیرگذاری بر ریشه ها و شاخه های سویا در طی سرد شدن تاریکی باعث…

  • تحقیق بودجه بندی

    تحقیق بودجه بندی دریافت تحقیق بودجه بندی دسته: پاورپوینت بازدید: 1 بارفرمت فایل: pptx حجم فایل: 83 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 30 تحقیق بودجه بندی در 30 صفحه و به صورت فایل پاورپوینت برای دانشجویان مقطع کارشناسی و کارشناسی ارشد…

  • پژوهش پول شویی

    پژوهش پول شویی دریافت پژوهش پول شویی دسته: اقتصاد بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 71 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 115 انسان های زیادی خواه اغلب به جهت آسان تر بودن، پردرآمد بودن و سرعت بیشتر اعمال مجرمانه در…

  • خرید و دانلودتحقیق اقتصاد نفت : بررسی جایگاه ایران در بازار جهانی نفت

    خرید و دانلودتحقیق اقتصاد نفت : بررسی جایگاه ایران در بازار جهانی نفت دریافت خرید و دانلودتحقیق اقتصاد نفت : بررسی جایگاه ایران در بازار جهانی نفت در این مقاله سعی خواهد شد با توجه به مجموعه داده ها و…

  • پلان معماری مدرسه

    پلان معماری مدرسه دریافت پلان معماری مدرسه این فایل حاوی نقشه طراحی شده در نرم افزار اتوكد می باشد كه شامل نقشه های زیر است دسته بندی معماری بازدید ها 278 فرمت فایل dwg حجم فایل 495 کیلو بایت تعداد…

  • پرسشنامه خود پنداره کودکان پیرز – هریس 1969

    پرسشنامه خود پنداره کودکان پیرز – هریس 1969 دریافت پرسشنامه خود پنداره کودکان پیرز – هریس 1969 ین پرسشنامه شامل 80 سؤال است و برای سنجش خودپنداره نوجوانان هنجاریابی شده است دسته بندی پرسشنامه بازدید ها 147 فرمت فایل doc…

  • شایع ترین اختلالات کنشی جنسی و برخی رهنمودهای درمانی

    شایع ترین اختلالات کنشی جنسی و برخی رهنمودهای درمانی دریافت شایع ترین اختلالات کنشی جنسی و برخی رهنمودهای درمانی شایع ترین اختلالات کنشی جنسی و برخی رهنمودهای درمانی دارای 101صفحه با فرمت پی دی اف تهیه شده است دسته بندی…

  • آنالیز و پیکربندی انواع متدهای یرویس صف روی کارایی شبکه در شبیه ساز opnet

    آنالیز و پیکربندی انواع متدهای یرویس صف روی کارایی شبکه در شبیه ساز opnet دریافت آنالیز و پیکربندی انواع متدهای یرویس صف روی کارایی شبکه در شبیه ساز opnet آنالیز و پیکربندی انواع متدهای یرویس صف روی کارایی شبکه در…

  • مبانی نظری استرس شغلی

    مبانی نظری استرس شغلی دریافت مبانی نظری استرس شغلی دسته: علوم انسانی بازدید: 1 بارفرمت فایل: docx حجم فایل: 77 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 26 مبانی نظری استرس شغلی قیمت فایل فقط 29,700 تومان پیشینه ومبانی نظری پژوهش استرس شغلی…

  • فایل لایه باز پوستر نوروزی حرفه ای

    فایل لایه باز پوستر نوروزی حرفه ای دریافت فایل لایه باز پوستر نوروزی حرفه ای دسته: فایل های لایه باز و PSD بازدید: 1 بارفرمت فایل: zip حجم فایل: 31628 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 2 فایل لایه باز نوروزی قیمت…

  • دانلود پاورپوینت فنون تجزیه و تحلیل سیستم ها ( فصل پنجم کتاب تجزیه و تحلیل و طراحی سیستمها زاهدی )

    دانلود پاورپوینت فنون تجزیه و تحلیل سیستم ها ( فصل پنجم کتاب تجزیه و تحلیل و طراحی سیستمها زاهدی ) دریافت دانلود پاورپوینت فنون تجزیه و تحلیل سیستم ها ( فصل پنجم کتاب تجزیه و تحلیل و طراحی سیستمها زاهدی…

  • تحقیق درباره یعقوب و چگونگی تشكیل دولت صفاری

    تحقیق درباره یعقوب و چگونگی تشكیل دولت صفاری دریافت تحقیق درباره یعقوب و چگونگی تشكیل دولت صفاری دسته: تاریخ و ادبیات بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 73 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 76 چگونگی تشكیل دولت صفاری تحقیق در…

  • دانلود مدیریت بحران و تعارض در خانواده پودمان همسر داری

    دانلود مدیریت بحران و تعارض در خانواده پودمان همسر داری دریافت دانلود مدیریت بحران و تعارض در خانواده پودمان همسر داری دسته: روانشناسی و علوم تربیتی بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 52 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 25 تحقیق…

  • پاورپوینت Update on E-Commerce and its Use by Insurers

    پاورپوینت Update on E-Commerce and its Use by Insurers دریافت پاورپوینت Update on E-Commerce and its Use by Insurers دسته: کامپیوتر و IT بازدید: 1 بارفرمت فایل: ppt حجم فایل: 1183 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 20 Update on ECommerce and…

  • نقشه جزییات عبور کابل فشار ضعیف و قوی

    نقشه جزییات عبور کابل فشار ضعیف و قوی دریافت نقشه جزییات عبور کابل فشار ضعیف و قوی دسته: برق بازدید: 1 بارفرمت فایل: dwg حجم فایل: 362 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 1 نقشه جزییات عبور کابل فشار ضعیف و قوی…

  • دانلود پاورپوینت LNG

    دانلود پاورپوینت LNG دریافت دانلود پاورپوینت LNG دسته: مهندسی شیمی بازدید: 1 بارفرمت فایل: ppt حجم فایل: 1773 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 14 گاز طبیعی‌ مایع‌شده‌(LNG) مایعی‌ روشن‌، بدون‌ هیچ‌ رنگ‌ ، بو و غیر سمی است و نسبت به…

  • تحقیق كار آفرینی و مدیریت نشاط

    تحقیق كار آفرینی و مدیریت نشاط دریافت تحقیق كار آفرینی و مدیریت نشاط دسته: روانشناسی و علوم تربیتی بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 23 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 21 تحقیق كار آفرینی و مدیریت نشاط قیمت فایل فقط…

  • 53 عدد لوگو لایه باز PSD

    53 عدد لوگو لایه باز PSD دریافت 53 عدد لوگو لایه باز PSD دسته: فایل های لایه باز و PSD بازدید: 1 بارفرمت فایل: rar حجم فایل: 3934 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 1 ۵۳ عدد لوگو لایه باز LOGO logotype…

  • دانلود پوسته(قالب) فارسی شده و زیبای بازار شاپ نسخه وردپرس ووکامرس آخرین آپدیت

    دانلود پوسته(قالب) فارسی شده و زیبای بازار شاپ نسخه وردپرس ووکامرس آخرین آپدیت دریافت دانلود پوسته(قالب) فارسی شده و زیبای بازار شاپ نسخه وردپرس ووکامرس آخرین آپدیت قالب فروشگاهی ووکامرس بازار یک قالب تمیز و خلاقانه مخصوص سیستم فروشگاه ساز…

  • تفاوت مشروطیت و انقلاب اسلامی 1357

    تفاوت مشروطیت و انقلاب اسلامی 1357 دریافت تفاوت مشروطیت و انقلاب اسلامی 1357 دسته: تاریخ و ادبیات بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 37 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 23 در آستانه‌ی صدمین سالگرد مشروطیت که با بیست و هفتمین…

  • دانلود مبانی نظری و پیشینه تحقیق روابط و تأثیر آن‌ها بر پیشرفت تحصیلی

    دانلود مبانی نظری و پیشینه تحقیق روابط و تأثیر آن‌ها بر پیشرفت تحصیلی دریافت دانلود مبانی نظری و پیشینه تحقیق روابط و تأثیر آن‌ها بر پیشرفت تحصیلی دسته: روانشناسی و علوم تربیتی بازدید: 1 بارفرمت فایل: docx حجم فایل: 109…

  • استنفورد-بینه

    استنفورد-بینه دریافت استنفورد-بینه دسته: روانشناسی و علوم تربیتی بازدید: 1 بارفرمت فایل: pptx حجم فایل: 1717 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 40 استنفوردبینه قیمت فایل فقط 16,500 تومان این پاورپوینت،مناسب برای ارایه تاریخچه،انواع،برخی از سوالات،نحوه نمره دهی و... آزمون استنفورد بینه…

  • حمایت اجتماعی (مقیاس خانواده) مری پروسیدانو و کنیت هلر

    حمایت اجتماعی (مقیاس خانواده) مری پروسیدانو و کنیت هلر دریافت حمایت اجتماعی (مقیاس خانواده) مری پروسیدانو و کنیت هلر حمایت اجتماعی (مقیاس خانواده) مری پروسیدانو و کنیت هلر دسته بندی علوم انسانی بازدید ها 72 فرمت فایل docx حجم فایل…

  • پاورپوینت حقوق و دستمزد

    پاورپوینت حقوق و دستمزد دریافت پاورپوینت حقوق و دستمزد پاورپوینت حقوق و دستمزد دسته بندی علوم انسانی بازدید ها 34 فرمت فایل pptx حجم فایل 1.681 مگا بایت تعداد صفحات فایل 30 12,100 تومان پاورپوینت حقوق و دستمزد دارای 15…

  • مطالعه و بررسی انواع توربین ها و کمپرسور های گازی

    مطالعه و بررسی انواع توربین ها و کمپرسور های گازی دریافت مطالعه و بررسی انواع توربین ها و کمپرسور های گازی دسته: مکانیک بازدید: 2 بارفرمت فایل: docx حجم فایل: 2509 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 31 در این پروژه به…

  • گزارش کاراموزی مدیریت كنترل كیفیت شركت ایران گوشت

    گزارش کاراموزی مدیریت كنترل كیفیت شركت ایران گوشت دریافت گزارش کاراموزی مدیریت كنترل كیفیت شركت ایران گوشت گزارش کاراموزی مدیریت كنترل كیفیت شركت ایران گوشت در 51 صفحه ورد قابل ویرایش دسته بندی کارآموزی بازدید ها 16 فرمت فایل doc…

  • ارتباط هوش فرهنگی با عملکرد فردی کارکنان

    ارتباط هوش فرهنگی با عملکرد فردی کارکنان دریافت ارتباط هوش فرهنگی با عملکرد فردی کارکنان این پروپوزال در سال 1393برای یک تحقیق در مقطع کارشناسی ارشد تهیه شده و حاوی 26 صفحه با فرمت word می باشد دانشجویانی که درس…

  • تحقیق کارآفرینی تولید پفک نمکی

    تحقیق کارآفرینی تولید پفک نمکی دریافت تحقیق کارآفرینی تولید پفک نمکی تحقیق کارآفرینی تولید پفک نمکی در 34 صفحه ورد قابل ویرایش(جداول pdf) دسته بندی آزمون ارشد بازدید ها 33 فرمت فایل doc حجم فایل 682 کیلو بایت تعداد صفحات…

  • مطالعه مقایسه ای و تطبیقی مسئولیت مدنی مدیران شركتهای تجاری و مدنی در انجام معاملات

    مطالعه مقایسه ای و تطبیقی مسئولیت مدنی مدیران شركتهای تجاری و مدنی در انجام معاملات دریافت مطالعه مقایسه ای و تطبیقی مسئولیت مدنی مدیران شركتهای تجاری و مدنی در انجام معاملات هدف از انجام این تحقیق نیز آن است كه…

  • روشهای نوین انشا با رویكردی به خلاقیت

    روشهای نوین انشا با رویكردی به خلاقیت دریافت روشهای نوین انشا با رویكردی به خلاقیت روشهای نوین انشا با رویكردی به خلاقیت دسته بندی علوم انسانی بازدید ها 108 فرمت فایل doc حجم فایل 26 کیلو بایت تعداد صفحات فایل…

  • گزارش كارآموزی برق در پست 63/20kv

    گزارش كارآموزی برق در پست 63/20kv دریافت گزارش كارآموزی برق در پست 63/20kv دسته: گزارش کارآموزی و کارورزی بازدید: 1 بارفرمت فایل: doc حجم فایل: 138 کیلوبایت تعداد صفحات فایل: 52 گزارش كارآموزی برق در پست 6320kv در 52 صفحه…